В конце девона . Это были панцирноголовые амфибии (устаревшее название - стегоцефалы ; сейчас большинство этих животных включают в состав лабиринтодонтов). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий . Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

С точки зрения прогрессивного метода классификации - кладистики , рассматривающего положение организмов с точки зрения их происхождения, а не особенностей организации (в частности, классические «рептильные» признаки крокодилов, такие как холоднокровность и расположенные по бокам туловища конечности, являются вторичными), рептилиями являются все развитые амниоты , за исключением таксонов, входящих в кладу синапсидов и, возможно, анапсидов.

Каменноугольный период

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны с верхнего карбона (около 300 млн лет назад). Предполагают, что обособление от земноводных предков должно было начаться, видимо, в среднем карбоне (320 млн лет), когда от антракозавров , подобных Diplovertebron , обособлялись формы, видимо, лучше приспособленные к наземному образу жизни. От подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморфы (Seymouriomorpha), остатки которых обнаружены в верхнем карбоне - средней перми . Часть палеонтологов относит этих животных к амфибиям .

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся, вероятно, были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров - отряд эозухий (Eosuchia) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

  • Височные дуги

Примечания

Литература

  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М. : Высшая школа, 1979. - С. 272.
Переходная форма

Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров, млекопитающих от териодонтов, китообразных от наземных млекопитающих, лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид.

Пресмыкающиеся

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia), - класс преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых и чешуйчатых. Кладисты относят к пресмыкающимся и птиц, так как иначе первые получаются парафилетической группой.

В XVIII-XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады - холоднокровные наземные позвоночные. Традиционно к этой группе относили различных позвоночных, по изначальным представлениям похожих по своей организации на современных рептилий (например, некоторых синапсидов - предков современных млекопитающих). Однако, в настоящее время вопросы об физиологии многих вымерших групп организмов остаются открытыми, а данные об их генетических и эволюционных связях не поддерживают подобного рода классификацию.

Многие авторы, придерживающиеся традиционной систематики, считают что архозавров (крокодилов, птерозавров, динозавров и т. д.) следует вынести из класса пресмыкающихся и объединить в один класс с птицами, так как птицы фактически являются специализированной группой динозавров. В мире известно около 10 885 видов нептичьих пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам - представителям древних рептилий, в настоящее время представленных только птицами. Рептилии пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть рептилий вымерла. Современные нептичьи пресмыкающиеся - лишь разрозненные остатки того мира. Однако древние рептилии дали начало процветающей в настоящее время группе животных - птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её архозавровых предков, представлявших собой специализированную группу диапсидов (теплокровность, теплоизолирующий покров тела - перья, развитый головной мозг, и так далее).

Происхождение рептилий

Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции , процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).

Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопарке

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria ). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и Архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров - отряд Эозухии (Eosuchia ) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

  • Височные дуги

Примечания

Литература

  • Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 272.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Динозавры, бронтозавры, ихтианозавры, птерозавры - эти и многие другие их сородичи известны современным людям благодаря археологическим раскопкам. В разное время в разных регионах находили отдельные фрагменты скелетов древних пресмыкающихся, по которым ученые скрупулезно восстанавливали облик и стиль жизни архаических животных. Сегодня на останки рептилий можно полюбоваться во многих музеях мира.

Общая характеристика древних пресмыкающихся

Архаические рептилии - вторая ступень в онтогенезе животного мира после земноводных. Стародавние пресмыкающиеся являются пионерами среди позвоночных, которые приспособлены к жизни на суше.

Общей особенностью древних рептилий считается кожное покрытие туловища, покрытое плотным слоем роговых образований. Такая «защита» давала возможность животным не опасаться палящих лучей солнца и свободно расселиться по всей поверхности Земли.

Апогей развития древних пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру. Архаические ящеры - самые крупные позвоночные, живущие на нашей планете. Со временем они приспособились летать и плавать под водой. Одним словом, животные безраздельно господствовали во всех земных стихиях.

История возникновения древних рептилий

Причиной возникновения архаических ящеров послужила смена климатических условий. Вследствие похолодания и высыхания многих водоемов земноводные вынуждены были выбираться из привычной водной среды обитания на сушу. В результате эволюции и появились древние пресмыкающиеся, как более совершенное звено низших позвоночных.

Изменение климата стало причиной больших горообразовательных процессов. Древние земноводные обладали тонкой кожей без защитного покрытия, недостаточно развитыми внутренними органами, несовершенными легкими. Размножались существа преимущественно икрометанием. Такой способ продолжения рода не мог производиться на суше ввиду хрупкости будущего потомства. Ящеры откладывали яйца, обладающие твердой скорлупой и выносливостью в меняющихся климатических условиях.

Способность к приспособлению к любой среде обитания привела к появлению разнообразных видов древних пресмыкающихся. Самые известные из них:

  • наземные животные (динозавры, зверозубые ящеры териодонты, тираннозавры, бронтозавры);
  • плавающие рыбоящеры (ихтиозавры и плезиозавры);
  • летающие (птерозавры).

Виды древних ящеров

В зависимости от среды обитания и способа питания архаические пресмыкающиеся делятся на следующие виды:

  • Летающие динозавры - птеродактили, рамфоринхи и т. д. Самым громадным планирующим ящером был птеранодон, размах крыльев которого достигал 16 метров. Довольно хрупкое туловище ловко перемещалось по воздуху даже при слабых ветрах благодаря естественному рулю - костяному гребню на затылке.
  • Водные пресмыкающиеся - ихтиозавр, мезозавр, плезиозавр. Пищей рыб-ящеров служили головоногие моллюски, рыбы и другие морские существа. Длина туловища водных пресмыкающихся колебалась от 2 до 12 метров.

  • Травоядные хордовые.
  • Плотоядные динозавры.
  • Зверозубые ящеры - пресмыкающиеся, у которых зубы не были одинаковыми, а делились на клыки, резцы, коренные. Самыми известными териодонтами являются птерозавры, динозавры и т. д.

Травоядные животные

Многие древние пресмыкающиеся были травоядными существами - зауроподами. Климатические условия способствовали развитию растений, пригодных в пищу ящерам.

К ящерам, которые питались травой, относились:

  • Бронтозавр.
  • Диплодок.
  • Игуанодон.
  • Стегозавр.
  • Апатозавр и другие.

Зубы найденных останков пресмыкающихся были развиты недостаточно для поедания плотской пищи. Строение скелета свидетельствует о приспособлении архаических животных срывать листья, расположенные на кроне высоких деревьев: практически все травоядные ящеры обладали длинной шеей и довольно маленькой головой. Туловище «вегетарианцев», напротив, было огромным и порой достигало 24 метра в длину (например, брахиозавр). Перемещались травоядные исключительно на четырех крепких ногах, а для надежности опирались еще и на мощный хвост.

Ящеры-хищники

Наиболее древние пресмыкающиеся-хищники, в отличие от своих травоядных сородичей, были сравнительно небольших размеров. Самый крупный представитель архаических плотоядных - тираннозавр, туловище которого достигало 10 метров в длину. Хищники обладали крепкими большими зубами и довольно устрашающим видом. К пресмыкающимся плотоядным относятся:

  • Тираннозавр.
  • Орнитозух.
  • Эупаркерия.
  • Ихтиозавр.

Причины вымирания древних пресмыкающихся

Приспособившись к условиям мезозоя, динозавры населяли практически все ареалы обитания. Со временем климат на Земле начал ужесточаться. Постепенное похолодание не способствовало комфорту теплолюбивых животных. В результате эра мезозоя стала периодом расцвета и исчезновения архаических ящеров.

Еще одной причиной вымирания древних пресмыкающихся принято считать распространение большого количества растений, не годящихся в пищу динозаврам. Ядовитая трава погубила множество видов ящеров, большинство из которых было растительноядными.

Не поспособствовала дальнейшему развитию древних позвоночных и естественная борьба за выживание. Место пресмыкающихся стали занимать более сильные животные - млекопитающие и птицы, теплокровные и с более высоким развитием мозга.

Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопарке

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся, вероятно, были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров - отряд эозухий (Eosuchia) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в

), обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha . Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми . Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок ( рис. 3); у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.