Его популярность обусловлена крайне запоминающейся внешностью. Словно рогатый демон из фантастических романов оказался замурованным в недрах нашей планеты. А бронированный воротник надежно укрывал шею. Название Triceratops (латынь) происходит от трех греческих слов – морда с тремя рогами. По сравнению с девятиметровым исполином современные буйволы покажутся безобидными козочками.

Время и место существования

Существовали трицератопсы в конце мелового периода около 68 – 66 миллионов лет назад. Были распространены по всей Северной Америке.

Мастерская иллюстрация рогатого динозавра от Зденека Буриана.

Виды и история обнаружения

Уже в 50-70 годах девятнадцатого века находили мелкие фрагменты трицератопсов. Первая полноценная находка (пара рогов) была сделана в 1887 году. Выдающийся палеонтолог Чарльз Марш изначально ошибочно причислил останки к млекопитающим типа буйволов. Но когда в 1888 г. на одном из ранчо американского Вайоминга профессиональный охотник за окаменелостями Джон Белл Хатчер добыл полный череп, ученый быстро исправился.

На сегодняшний день выделяют два вида: Triceratops horridus (типовой) и Triceratops prorsus . Оба описаны Маршем в 1889 и 90 годах соответственно. Существует ещё ряд сомнительных, уровень обоснованности которых покажет дальнейшее изучение. На картинке изображена одна из первых реконструкций, созданная Чарльзом Найтом в 1904 году.

Строение тела

Длина тела рогатого ящера достигала аж 9 метров. Высота же до 3 м. Весил трицератопс до 9 тонн. Передние ноги менее развиты, чем сильные задние. Однако строение таза и общая конструкция показывает, что вставать на задние конечности трицератопсы не могли. Голова самого крупного экземпляра BYU 12183 достигала длины 2,5 м. Это один из длиннейших черепов среди сухопутных животных за всю их эволюцию. При этом стоит заметить, что трицератопс уступает в данном компоненте сразу нескольким близким родственикам, таким как эотрицератопс (Eotriceratops), торозавр (Torosaurus) и титаноцератопс (Titanoceratops). Она занимала треть тела рогатого животного.

Обрамлял её сравнительно короткий толстый воротник без отверстий, свойственных другим цератопсам. Прочнейший щит, сверху покрытый ороговевшим панцирем. На нем же крепилась часть челюстной мускулатуры трицератопса, что позволяло двигать ртом, пережевывая пищу, не только вперед-назад, но и вбок. Перемалывать даже крепкие ветви.

Формы черепа могли очень серьезно отличаться, создавая индивидуальный образ.

OLYMPUS DIGITAL CAMERA

Отдельно скажем об коже трицератопсов, необычной для большинства динозавров. Находки свидетельствуют о том, что частично был покрыт твёрдыми щетинками. Подобные имелись у раннего цератопса – пситтакозавра.

Однако последние проведенные исследования Трицератопсов подтверждают получившую ныне большое распространение гипотезу. Это предположение гласит, что организм Трицератопсов (во всяком случае некоторых) обладает намного более совершенными, чем у рептилий живущих в настоящее время, особенностями строения.

Эта гипотеза касается и костяных воротников Трицератопсов. Исследователи полагают, что функция костяных наростов куда более сложная. Если предположить, что воротник, при своей большой поверхности, имел такую же большую подкожную кровеносную сеть, то щит вполне мог выполнять функцию теплообменника. Эта функция воротника помогала древним ящерам поддерживать постоянную температуру тела. Кстати сказать, это предположение не ново. Еще в 1970 -е годы была высказана гипотеза о подобном назначении костных пластин Стегозавра и о функции костного паруса Спинозавра.

Американские исследователи провели очень интересный анализ. С помощью зубного бура ученые извлекли образцы фосфатов с разной глубины костей Трицератопса. Далее было измерено содержание изотопов кислорода в образцах фосфатов. Соотношение этих изотопов в солях, которые образуют костную ткань, дает возможность узнать температуру тела ящера, в момент их образования.

В ходе исследования выяснили, что температура костного щита ящера оказалась на 1-4 градуса ниже температуры тела Трицератопса. Этот факт может служить доказательством, что воротник выполнял роль органа теплоотдачи. Современные слоны пользуются своими огромными ушами с такой же целью: рассеивают избыток тепла.

Однако, температура рогов динозавра, имеющих также сеть кровеносных сосудов внутри, варьировалась еще больше. Предполагается, что рога могли быть дополнительными теплообменниками и служили для регуляции температуры головного мозга животного. И все же, регулирующая тепло функция костного воротника совершенно не мешала выполнять ему и другие задачи: выступать в качестве украшения, защиты и средства доминирования.

Скелет трицератопса

На фото трицератопса представлен качественный музейный экспонат Королевского Тиррелловского Палеонтологического Музея (г. Драмеллер, Канада).

Также предлагаем вашему вниманию прекрасно сохранившийся окаменелый череп.

Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп. Он мог достигать более двух метров в длину, при том, что на него приходилась почти треть длины тела животного. Трицератопс имел один рог над ноздрями и два рога около 1 метра в длину над каждым глазом.

В задней части черепа располагался относительно короткий воротник. Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна, в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости.

Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозавры.

Питание и образ жизни

Низкая посадка, а также длинная голова позволяли с удобством ощипывать низкорослую растительность. Мощный клюв на конце челюстей помогал отрывать даже нижние ветви деревьев.

Наверняка трицератопсы образовывали небольшие группы. Это позволяло оберегать несмышленых детенышей и закрывать тыл. Собирались ли таким образом большие стада до сих пор неясно. Насколько сильна и длительна была забота о потомстве тоже остается предполагать.

Рога служили не только для защиты от хищников, но и являлись средством противоборства между самцами за главенство. Такая конкуренция наблюдается, например, у бизонов.

В конце мелового периода обитал один из самых крупных хищных ящеров, когда либо живших на Земле. Это тиранозавр или тиранозавр-рекс. Его жертвой мог стать любой динозавр того времени. Строение и рост трицератопса идеально подходили для нанесения ударов мощными рогами в не защищенные участки тела (лапы и живот) крупного тиранозавра.

При всей мощи трицератопса, скорее всего в схватке один на один чаще победителем выходил тиранозавр, но стадный образ жизни был залогом процветания этого вида в конце мелового периода.

Тело Трицератопса было большим и округлым, короткие и крепкие лапы несли очень тяжелое тело. Это животное было 8 метров в длину, около 3 метров в высоту и весило от 6 до 12 тонн.

Трицератопс в переводе с греческого означает «Трехрогое лицо». Этот динозавр получил такое

название потому, что у него была одна уникальная отличительная черта, на его голове располагалось три рога – два над глазами и один на носу. Рога трицератопса могли вырастать до 115 см (45 дюймов) в длину. У него была большая костистая оборка, которая располагалась на шее.

Рога животное использовало для обороны, против таких грозных врагов, как Тираннозавр. При возникновении угрозы Трицератопсу приходилось вступать в бой, чтобы защититься. Его острые рога действовали как копья и наносили большой урон даже Тираннозаврам. Трицератопс также имел мощные челюсти и мог сильно укусить.

Ученые точно не выяснили, для чего использовалась его головная оборка. Некоторые предполагают, что костяная оборка могла использоваться для защиты, как щит, чтобы защитить свое тело. Некоторые говорят, что животное могло изменять цвет оборки, чтобы предупредить других членов стада об опасности. Многие считают, что рога и оборки были использованы для социального поведения и общения, например, два самца Трицератопса использовали рога и оборку в боях за территорию или товарищей, так же, как сегодня делают быки и антилопы.

Чем питались трицератопсы?

Трицератопс был травоядным животным, которое питалось низко растущими растениями. Мы знаем это, потому что у него были плоские зубы, которые хорошо подходят для измельчения растительности, ведь такую массивную голову было бы трудно поднять высоко. В отличие от любого современного животного, у Трицератопса был клюв перед ртом и зубы сзади. Клюв имел твердое покрытие, как клюв попугая.

Зубы трицератопса смогли бы раздавить не только листья, но даже очень жесткие ветви и корни. Некоторые ученые считают, что Трицератопсы ели цикадеидеи, которые являются одним из видов растений, распространенных в Меловом периоде. Эти растения похожи на маленькую пальму с кроной острых, колючих листьев. Трицератопс мог использовать свой сильный клюв, чтобы оборвать листья перед поеданием самого ствола дерева. Другие ученые утверждают, что эти растения очень ядовиты, поэтому вряд ли какой-либо динозавр поедал их, хотя сегодня ленивец и другие животные, такие как попугай (потомок динозавров), могут есть ядовитые листья или фрукты.

Трицератопсы, как и любое животное, которое ест жесткую пищу, должны были быть большими: они должны были обрабатывать пищу очень медленно, потому что переваривание такого количества жестких растений занимало много времени, чтобы переварить, требуя длинного пищеварительного тракта.

когда жили трицератопсы?

Трицератопс жил в позднемеловой период, около 68-66 миллионов лет назад. Климат был теплым и сухим, в это время была активная вулканическая деятельность

где жили трицератопсы?

Трицератопс жил на североамериканском континенте. Останки этого динозавра были найдены в штатах США (США) штата Колорадо, Монтана, Северной и Южной Дакоте и Вайоминге, а также в канадских провинциях Альберта и Саскачеван. Есть свидетельства того, что они жили в стадах, подобно буйволам или бизонам.

Как они были обнаружены?

Первый скелет трицератопса был обнаружен в 1887 году в штате Колорадо, США. С тех пор многие из их окаменелостей были найдены, в костях сохранились остатки зубов Тираннозавров!

Triceratops horridus

Виды

Трицератопс является наиболее известным из цератопсид, хотя точное расположение этого рода в семействе было предметом спора между палеонтологами. В настоящее время валидными считаются два вида Triceratops horridus и Triceratops prorsus , хотя ошибочно были описаны и другие. Последние исследования показали, что трицератопс являлся молодой особью торозавра , который раньше выделялся в отдельный вид родственных цератопсид.

Описание

Взрослые особи трицератопсов достигали от примерно 6,7 до 7,6 метра в длину, 2,5 - 3,0 метра в высоту и весили от 7,5 до 12 тонн .

Череп

Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп . Он мог достигать более двух метров в длину , притом, что на него приходилась почти треть длины тела животного . Трицератопс имел один рог над ноздрями и два рога около 1 метра в длину над каждым глазом. В задней части черепа располагался относительно короткий воротник. Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна , в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости.

Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозавры .

Рога

Череп трицератопса

Ряд исследований учёными черепов трицератопса дал предположение, что рога этих динозавров являлись средством общения и отличительным признаком вида. Руководитель научной группы из калифорнийского Палеонтологического музея имени Реймонда Альфа Эндрю Фарк в результате исследований следов повреждений, обнаруженных на сотнях окаменелостей, выдвинул предположение, что рога могли также использоваться в сражениях с себе подобными.

Ричард Лулл предположил также, что воротник, возможно, служил для прикрепления челюстных мышц, чтобы увелиивать силу сжимания челюстей . Это идея поддерживалась многими исследователями на протяжении многих лет, однако последующие изучения это не подтвердили

На протяжении долгого времени считалось, что рога и воротник были предназначены для защиты от хищников, таких как тираннозавр, впервые её предложил в 1917 году Чарльз Штренберги, а 70 лет спустя, широко рассматривалась Робертом Бэккером Существуют доказательство того, что тираннозавр нападал на трицератопсов, так как обнаружен череп с зажившими следами зубов тираннозавра на лобовом и носовом рогах, а также на squamosal . Известно также, что тираннозавр питался трицератопсами. Об этом свидетельствуют следы зубов на крестце и подвздошной кости .

Зубы и питание

Трицератопсы были растительноядными, а из-за их низкого расположения головы , их основной пищей, вероятно, были низкорослые растения . Челюсти заканчивались узким и глубоким клювом , который как предполагается, был предназначен для отрывания растений, а не пережёвывания .

Конечности

Трицератопсы имели короткие трёхпалые передние конечности и мощные четырёхпалые задние . Положение конечностей было поводом многих дискуссий. Первоначально считалось, что передние ноги животного были расположены в стороны от грудной клетки, чтобы лучше поддерживать голову . Это положение конечностей отмечено на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Залленгера. Тем не менее, ихнолoгические исследования окаменелых следов рогатых динозавров и новейшие реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые) показывают, что трицератопсы во время передвижения держали передние конечности вертикально, хотя и немного сгибая их в локтях, примерно на 135 градусов (как и современные носороги) .

Классификация

Трицератопс самый известный из цератопсид - семейства крупных рогатых динозавров. Точное местоположение трицепратосов в классификации цератопсид обсуждалось на протяжении многих лет. Проблема классификации заключалась главным образом в том, что одновременно имелись рожки на воротнике (как у центрозаврин) и длинные рога на лбу (как у хасмозаврин). В первой классификации рогатых динозавров, Ричард Лулл предположили существование двух филогенетических групп цератопсид: одна от моноклона и центрозавра приводит к трицератопсам, а другая включает в себя подобных цератопсу и торозавру , таким образом трицератопсы рассматриваются как центрозаврины, хотя современного разделения на подсемейства тогда ещё не было . Лишь позднее, поддерживая эту точку зрения, были формально описаны эти два подсемейства - кортковоротниковые центрозаврины (в том числе трицератопсы) и длинноворотниковые хасмозаврины

Последующие открытия и исследования подтвердили мнение Штернберга о расположении трицератопсов в подсемействе хасмозаврин, и в 1990 году Лемэн формально отнёс трицератопсов к ним, основываясь на нескольких морфологических особенностях. Трицератопсы действительно хорошо вписываются в рамки подсемейства хасмозаврин, кроме одной особенности воротника . Дальнейшие исследования, проведённые Питером Додсоном, в том числе кладистический анализ , исследования окамелостей с помощью радиоактивного метода и морфометрические измерения, которые подтверждают сходства в строении черепов, доказывают расположение трицератопсов в подсемействе хасмозаврин.

Использование в филогенетике

В филогенетической систематике род Трицератопопсы был использован в качестве ориентира в определении динозавров; динозавры были определенвы как потомки общего предка трицератопсов и веерохвостых птиц . Кроме того, птицетазовые динозавры (Ornithischia) были определены как динозавры, более сходные с трицератопсами, чем с птицами

Открытие и изучение

Виды

Скелет Трицератопса хорридуса

В течение десятилетия после открытия трицератопса были найдены многочисленные черепа, которые более или менее отличались от типового вида Трицератопс хорридус (лат. Triceratops horridus , от латинского horridus , что означает «грубый», «морщинистый», из-за шероховатости костей, принадлежащик типовому образцу). Эти отличия не так удивительны, учитывая, что черепа трицератопсов большие трёхмерные, оставшиеся от особей разного возраста и пола , были подвергнуты воздействиям извне во время фоссилизации . Некоторые исследователи на основании этих отличий описывали новые виды и создавали филогенетические схемы их развития.

В первой попытке разобраться в классификации видов, Ричард Лулл выделил две основные группы (хотя он не сообщал, в чём именно их различия): в одну он включил Трицератопса хорридуса , Трицератопса прорсуса (Triceratops prorsus ) и Трицератопса бревикорнуса (Triceratops brevicornus ), а в другую Трицератопса элатуса (Triceratops elatus ) и Tрицератопса каликорниса (Triceratops calicornis ). Два вида (Трицератопс серратус (Triceratops serratus ) и Трицератопс флабеллатус (Triceratops flabellatus ) не вписывались не в одну из этих групп . В 1933 году, при пересмотре классификации церратопсид, Лулл оставил свои две группы без изменений, но выделил и третью, в которую включил Трицератопса обтусуса (Triceratops obtusus hatcheri ) и Трицератопса хатчери (Triceratops hatcheri ), которые характеризовались очень маленьким носовым рогом . Трицератопс хорридус -Трицератопс прорсус -Трицератопс бервикорнус , как предполагалось, были самым ранними представителями рода, с большим черепом и не очень маленьким носовым рогом, а Трицератопс элатус -Трицератопс каликорнис харектеризовыались большими надглазничными и маленьким носовым рогами . Штернберг сделал одно изменение, добивив в классификацию Трицератопса эурицефала (Triceratops eurycephalus ) и предположив, что первая группа видов и третья были более связаны друг с другом, чем с ранней группой, происходящей от Трицератопса хорридуса .

Однако со временем мысль о том, что черепа могут принадлежать различным особям всего одного или двух видов, обрела популярность. В 1986 году Остром и Веллнофер опубликовали научный труд, в котором они предположили, что существует только один вид Трицератопс хорридус . Своё утверждение они основывали в частности на том, что в обычно в природе существуют только один или два вида крупного растительноядного животного на одной территории (современными примерами могут быть жирафы и слоны). В своих выводах Лемэн добавил, что в старой классификации Марша и Лулла разные группы видов представляют собой разные полы и возраста. Так, группа Трицератопс хорридус -Трицератопс прорсус -Трицератопс бревикорнус , являлась самками , принадлежащими к одному виду, группа Трицератопс каликорнис -Трицератопс элатус состояла из самцов того же вида, а группа Трицератопс обтусус -Трицератопс хатчери являлась старыми самцами с многими патологическими отклонениями . Он исходил из того, что по его мненнию самцы имели более крупный череп и поднятые вверх рога, а самки меньший череп и рога выгнутые вперёд.

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя, Кэтрин Форстер, которая провела повторное изучение скелетного материала трицератопсов. Форстер пришла к выводу, что все останки можно отнести к двум видам - Трицератопсу хорридусу и Трицератопсу прорсусу ; а останки, приписанные к Трицератопсу хатчери были выделены в отдельный род - недоцератопс . Вид Трицератопс хорридус был объединён с несколькими другими в один, а Трицератопс прорсус был объединён с Трицератопсом бревикорнусом - таким образом, две группы, выделяемые Ричардом Луллом, оказались двумя видами. Однако, всё ещё можно объяснить эти различия половым диморфизмом представителей одного вида .

В 2009 году, Джон Скэннелла добавил к роду цератопсов торозавра , который долго рассматривался, как отдельный род цератопсид. Скэнелла предположил, что торозавр является старой особью трицератопса. Отличия, возможно, были приобретены с возрастом

Валидные виды

• Triceratops horridus Marsh , 1889 typus
• Triceratops prorsus Marsh , 1889

Сомнительные виды

• Triceratops albertensis C. M. Sternberg, 1949
• Triceratops alticornis Marsh, 1887
• Triceratops eurycephalus Schlaikjer, 1887
• Triceratops galeus Marsh, 1889
• Triceratops ingens Lull, 1915
• Triceratops maximus Brown, 1933
• Triceratops sulcatus Marsh, 1890

Ошибочные виды

• Triceratops brevicornus Hatcher, 1905
• Triceratops calicornis Marsh, 1898
• Triceratops elatus Marsh, 1891
• Triceratops flabellatus Marsh, 1898
• Triceratops hatcheri Lull, 1907
• Triceratops mortuarius Cope , 1874
• Triceratops obtusus Marsh, 1898
• Triceratops serratus Marsh, 1890
• Triceratops sylvestris Cope, 1872

Торозавр

Эволюционное происхождение

Долгое время после открытия, эволюционное происхождение трицератопса оставалось весьма неясным. В 1922 году протоцератопс был отмечен как предок трицератопса, Генри Осброном , однако происхождение протоцератопса ещё много десятилетий оставалось неясным. Последние годы были плодотворны для открытия нескольких динозавров, считающихся предками трицератопса. Самым ранним из известных цератопсид, обитавших на территории Северной Америки, является зуницератопс , который был описан в конце 1990-х годов, обитавший 90 млн. лет назад. Поскольку трицератопс является представителем длинноворотниковых хасмозаврин, его североамериканским предком является динозавр, сходный с хасмозавром , обитавшим за пять миллионов лет до трицератопса.

Новые находки цератопсов очень важны в исследовании как происхождения рогатых динозавров, предполагая их азиатское происхождение в юрском периоде (так как самый ранний известный цератопсид Yinlong , живший 161-156 млн. лет назад, был найден в Китае в 2005 году), так и появления действительно крупных рогатых динозавров в позднем меле и раннем палеогене на территориях Северной Америки и Индии .

Биология

Хотя трицератопсов обычно изображают как стадных животных, в настоящее время мало доказательств того, что они жили в стадах. Хотя от некоторых других родов рогатых динозавров известны кости от двух сотен и даже тысяч особей в одном месте, на сегодняшний день существует только одно документально подтверждённое массовое захоронение останков трёх детёнышей на юго-востоке Монтаны, США. Возможно, это свидетельствует о том, что в группы собирались только детёныши .

Много лет окаменелости трицератопсов были известны только от отдельных особей . Однако, их останки очень распространены; например, Брюс Эриксон, палеонтолог Музея Науки в Миннесоте , сообщил, что видел около двухсот экземпляров, принадлежащик к виду Трицератопс прорсус в формации Хелл Крик . Также Барнум Браун утверждал, что видел более чем пятьсот черепов . Поскольку зубы, фрагменты рогов, воротника и других деталей черепа трицератопсов очень многочисленны в формации Ленциен, он считается если не самым, то одним из самых распространённых травоядных того времени. В 1986 году, Роберт Бэккер оценил их количество как 5/6 всех крупных динозавров мелового периода . В отличие от большинства других животных, окаменелые черепа трицератопсов встречаются намного чаще, чем пост-черепный материал, что свидетельствует о том, что черепа сохранялись намного лучше .

Реконструкция, выполненная Чарльзом Найтом

В культуре

Трицератопс встречается в экранизациях романа Артура Конан Дойля Затерянный мир . В фильмах Парк Юрского периода и Парк Юрского периода: Затерянный мир они встречаются всего по одному разу. Трицератопсы появляются и в мультфильмах серии Земля до начала времён .

Примечания

1. Возможно, что трицератопс и торозавр - это один и тот же динозавр (рус.) (21 июля 2010 года). Архивировано из первоисточника 12 февраля 2012.
2. Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов . - М .: «Наука», 1964. - Т. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. - С. 583 - 585. - 724 с.
3. Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4 .
4. Lehman T.M. (1987). «Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America». Paleogeography, Paleoacclimatology and Paleoecology 60 (3): 290. doi: 10.2307/2406631
5. Erickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
6. Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152-167. ISBN 1-56458-304-X .
7. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6 .
8. New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species . Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31.
9. Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us . New Scientist. http://www.newscientist.com . Magazine issue 2771 2010-07-28.
10. Кэрролл Л. Ф. и Милдред А. Ф. Каменная книга. Летопись доисторической жизн = The Fossil Book. A Record of Prehistoric Lifи / Перевод О. Б. Бондаренко (зам. ответственного редактора), В. Н. Голубева, Ю. М. Губина, Д. Н. Есина, Т. В. Кузнецовой, Е. Н. Курочкина, И. А. Михайловой, С. В. Наугольных, Ю. А. Розанова (ответственный редактор).. - М .: МАИК «Наука», 1997. - С. 452 - 453. - 623 с. - ISBN 5-7846-0009-5
11. Perkins, S. (2010). «Dressing Up Dinos.» Scinece News, 177 (3): 22.
12. Трицератопсы использовали рога в схватках с сородичами - Наука и техника - История, археология, палеонтология - Палеонтология - Компьюлента
13. Lull, R. S. (1908). The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs. American Journal of Science 4(25):387-399.
14. Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
15. Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
16. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York. ISBN 0-14-010055-5 .
17. Happ, John; and Carpenter, Kenneth (2008). «An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». in Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355-368. ISBN 0-253-35087-5 .
18. Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, pp. 494-513. ISBN 0-520-24209-2 .
19. Tait J., and Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada. 22:13-23.
20. Ostrom, J. H. (1966). «Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs». Evolution 20 (3): 290. doi:10.2307/2406631.
21. Ostrom, J. H. (1964). A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops. Postilla, Yale Peabody Museum 88:1-35.
22. Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87:1-110.
23. Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G., and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225-258. ISBN 0-521-32357-6 .
24. Fujiwara, S.-I. (2009). «A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae).» Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4) : 1136-1147.
25. Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A. (2001). On a new posture for the horned dinosaur Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting:39A-40A.
26. Christiansen, P., and Paul, G.S. (2001). Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs. Gaia 16 :13-29.
27. Hatcher, J. B., Marsh, O. C. and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8 .
28. Lambe, L.M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin 12 :1-49.
29. Lull, R. S. (1933) A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3):1-175.
30. Sternberg, C. M. (1949). The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. National Museum of Canada Bulletin 113 :33-46.
31. Ostrom, J. H. (1966). Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs. Evolution 20 :220-227.
32. Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books.

Было обнаружено множество частичных скелетов, с момента открытия в 1887 году. О функциях наростов и рогов давно идут дискуссии. Традиционно они рассматриваются в качестве оборонительного оружия против хищников, но самые новые теории утверждают, что более вероятно, что они использовались при ухаживании и для демонстрации, так же, как и рога современных оленей , горных козлов , или жуков-носорогов .

Хотя трицератопс является наиболее известным из цератопсид, точное положение этого рода в семействе было дискуссионным. В настоящее время валидными считаются два вида Triceratops horridus и Triceratops prorsus , хотя ошибочно были описаны и другие. Последние исследования показали, что трицератопс являлся молодой особью торозавра , который раньше выделялся в отдельный вид родственных цератопсид .

Описание

Взрослые особи трицератопсов достигали примерно 6,7-7,6 метра в длину, 2,5-3,0 метра в высоту и весили от 7,5 до 12 тонн .

Череп

Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп . Он мог достигать более двух метров в длину , при том, что на него приходилась почти треть длины тела животного . Трицератопс имел один рог над ноздрями и два метровых рога над каждым глазом. В задней части черепа располагался относительно короткий воротник. Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна , в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости.

Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозавры .

Рога

Ряд исследований учёными черепов трицератопса дал предположение, что рога этих динозавров являлись средством общения и отличительным признаком вида. Руководитель научной группы из калифорнийского Палеонтологического музея имени Реймонда Альфа Эндрю Фарк в результате исследований следов повреждений, обнаруженных на сотнях окаменелостей, выдвинул предположение, что рога могли также использоваться в сражениях с себе подобными .

Ричард Лулл предположил также, что воротник, возможно, служил для прикрепления челюстных мышц, чтобы увеличивать силу сжимания челюстей . Это идея поддерживалась многими исследователями на протяжении многих лет, однако последующие изучения это не подтвердили .

На протяжении долгого времени считалось, что рога и воротник были предназначены для защиты от хищников, таких как тираннозавр. Впервые данную трактовку предложил в 1917 году Чарльз Штернберг, а 70 лет спустя она широко рассматривалась Робертом Бэккером . Существуют доказательство того, что тираннозавр нападал на трицератопсов, так как обнаружен череп с зажившими следами зубов тираннозавра на лобовом и носовом рогах, а также на squamosal . Известно также, что тираннозавр питался трицератопсами. Об этом свидетельствуют следы зубов на крестце и подвздошной кости .

Зубы и питание

Трицератопсы были растительноядными, а из-за их низкого расположения головы , их основной пищей, вероятно, были низкорослые растения . Челюсти заканчивались узким и глубоким клювом , который как предполагается, был предназначен для отрывания растений, а не пережёвывания .

Конечности

Трицератопсы имели короткие трёхпалые передние конечности и мощные четырёхпалые задние . Положение конечностей было поводом многих дискуссий. Первоначально считалось, что передние ноги животного были расположены в стороны от грудной клетки, чтобы лучше поддерживать голову . Это положение конечностей отмечено на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Залленгера. Тем не менее исследования окаменелых следов рогатых динозавров и новейшие реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые) показывают, что трицератопсы во время передвижения держали передние конечности вертикально, хотя и немного сгибая их в локтях, примерно на 135 градусов (как и современные носороги) .

Классификация

Трицератопс самый известный из цератопсид - семейства крупных рогатых динозавров. Точное местоположение трицератопсов в классификации цератопсид обсуждалось на протяжении многих лет. Проблема классификации заключалась главным образом в том, что одновременно имелись рожки на воротнике (как у центрозаврин) и длинные рога на лбу (как у хасмозаврин). В первой классификации рогатых динозавров Ричард Лулл предположил существование двух филогенетических групп цератопсид: одна от моноклона и центрозавра приводит к трицератопсам, а другая включает в себя подобных цератопсу и торозавру , таким образом трицератопсы рассматриваются как центрозаврины, хотя современного разделения на подсемейства тогда ещё не было . Лишь позднее, поддерживая эту точку зрения, были формально описаны эти два подсемейства - коротковоротниковые центрозаврины (в том числе трицератопсы) и длинноворотниковые хасмозаврины .

В 1949 году Чарльз Штернберг подверг предположение Лулла сомнению и предположил, что трицератопсы были ближе родственны арриноцератопсу и хасмозавру , основывая своё утверждение на строении черепа и рогов . Однако это предположение игнорируется в работах Джона Острома и Дэвида Нормана, в которых трицератопсы рассматриваются в качестве центрозаврин .

Последующие открытия и исследования подтвердили мнение Штернберга о расположении трицератопсов в подсемействе хасмозаврин, и в 1990 году Лемэн формально отнёс трицератопсов к ним, основываясь на нескольких морфологических особенностях. Трицератопсы действительно хорошо вписываются в рамки подсемейства хасмозаврин, кроме одной особенности воротника . Дальнейшие исследования, проведённые Питером Додсоном, в том числе кладистический анализ 1990 и 1993 года , доказывают принадлежность трицератопсов к подсемейству хасмозаврин.

Использование в филогенетике

В филогенетической систематике род трицератопсы был использован в качестве ориентира в определении динозавров; динозавры были определены как потомки общего предка трицератопсов и веерохвостых птиц . Кроме того, птицетазовые динозавры (Ornithischia) были определены как динозавры, более сходные с трицератопсами, чем с птицами .

Открытие и изучение

Виды

В течение десятилетия после открытия трицератопса были найдены многочисленные черепа, которые более или менее отличались от типового вида Трицератопс хорридус (лат. Triceratops horridus , от латинского horridus , что означает «грубый», «морщинистый», из-за шероховатости костей, принадлежащик типовому образцу). Эти отличия не так удивительны, учитывая, что черепа трицератопсов большие трёхмерные, оставшиеся от особей разного возраста и пола , были подвергнуты воздействиям извне во время фоссилизации . Некоторые исследователи на основании этих отличий описывали новые виды и создавали филогенетические схемы их развития.

В первой попытке разобраться в классификации видов, Ричард Лулл выделил две основные группы (хотя он не сообщал, в чём именно их различия): в одну он включил T. horridus , T. prorsus и T. brevicornus , а в другую - T. elatus и T. calicornis . Два вида (T. serratus и T. flabellatus ) не вписывались не в одну из этих групп . В 1933 году, при пересмотре классификации цератопсид, Лулл оставил свои две группы без изменений, но выделил и третью, в которую включил T. obtusus hatcheri и T. hatcheri , которые характеризовались очень маленьким носовым рогом . T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus , как предполагалось, были самым ранними представителями рода, с большим черепом и не очень маленьким носовым рогом, а T. elatus - T. calicornis характеризовались большими надглазничными и маленьким носовым рогами . Штернберг сделал одно изменение, добавив в классификацию T. eurycephalus и предположив, что первая группа видов и третья были ближе родственны друг другу, чем ранней группе, происходящей от T. horridus .

Однако со временем мысль о том, что черепа могут принадлежать различным особям всего одного или двух видов, обрела популярность. В 1986 году Остром и Веллнофер опубликовали научный труд, в котором они предположили, что существует только один вид Трицератопс хорридус . Своё утверждение они основывали в частности на том, что в обычно в природе существуют только один или два вида крупного растительноядного животного на одной территории (современными примерами могут быть жирафы и слоны). В своих выводах Лемэн добавил, что в старой классификации Марша и Лулла разные группы видов представляют собой разные полы и возраста. Так, группа Трицератопс хорридус - Трицератопс прорсус - Трицератопс бревикорнус , являлась самками , принадлежащими к одному виду, группа Трицератопс каликорнис - Трицератопс элатус состояла из самцов того же вида, а группа Трицератопс обтусус - Трицератопс хатчери являлась старыми самцами с многими патологическими отклонениями . Он исходил из того, что по его мнению самцы имели более крупный череп и поднятые вверх рога, а самки меньший череп и рога выгнутые вперёд.

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя, Кэтрин Форстер, которая провела повторное изучение скелетного материала трицератопсов. Форстер пришла к выводу, что все останки можно отнести к двум видам - Трицератопсу хорридусу и Трицератопсу прорсусу ; а останки, приписанные к Трицератопсу хатчери были выделены в отдельный род - недоцератопс . Вид Трицератопс хорридус был объединён с несколькими другими в один, а Трицератопс прорсус был объединён с Трицератопсом бревикорнусом - таким образом, две группы, выделяемые Ричардом Луллом, оказались двумя видами. Однако, всё ещё можно объяснить эти различия половым диморфизмом представителей одного вида .

Валидные виды

• Triceratops horridus Marsh , 1889 typus
• Triceratops prorsus Marsh , 1889

Сомнительные виды

• Triceratops albertensis C. M. Sternberg ,
• Triceratops alticornis Marsh, 1887
• Triceratops eurycephalus Schlaikjer,
• Triceratops galeus Marsh,
• Triceratops ingens Lull ,
• Triceratops maximus Brown ,
• Triceratops sulcatus Marsh,

Ошибочные виды

• Triceratops brevicornus Hatcher,
• Triceratops calicornis Marsh,
• Triceratops elatus Marsh,
• Triceratops flabellatus Marsh, 1898
• Triceratops hatcheri Lull,
• Triceratops mortuarius Cope ,
• Triceratops obtusus Marsh, 1898
• Triceratops serratus Marsh, 1890
• Triceratops sylvestris Cope,

Торозавр

Эволюционное происхождение

Долгое время после открытия, эволюционное происхождение трицератопса оставалось весьма неясным. В 1922 году протоцератопс был отмечен как предок трицератопса, Генри Осборном , однако происхождение протоцератопса ещё много десятилетий оставалось неясным. Последние годы были плодотворны для открытия нескольких динозавров, считающихся предками трицератопса. Самым ранним из известных цератопсид, обитавших на территории Северной Америки, является зуницератопс , который был описан в конце 1990-х годов , обитавший 90 млн лет назад. Поскольку трицератопс является представителем длинноворотниковых хасмозаврин, его североамериканским предком является динозавр, сходный с хасмозавром , обитавшим за пять миллионов лет до трицератопса.

Новые находки цератопсов очень важны в исследовании как происхождения рогатых динозавров, предполагая их азиатское происхождение в юрском периоде (так как самый ранний известный цератопсид Yinlong , живший 161-156 млн лет назад, был найден в Китае в 2005 году), так и появления действительно крупных рогатых динозавров в позднем меле и раннем палеогене на территориях Северной Америки и Индии .

Биология

Хотя трицератопсов обычно изображают как стадных животных , в настоящее время мало доказательств того, что они жили в стадах. Хотя от некоторых других родов рогатых динозавров известны кости от двух сотен и даже тысяч особей в одном месте, на сегодняшний день существует только одно документально подтверждённое массовое захоронение останков трёх детёнышей на юго-востоке Монтаны, США. Возможно, это свидетельствует о том, что в группы собирались только детёныши .

Много лет окаменелости трицератопсов были известны только от отдельных особей . Однако, их останки очень распространены; например, Брюс Эриксон, палеонтолог Музея Науки в Миннесоте , сообщил, что видел около двухсот экземпляров, принадлежащих к виду Трицератопс прорсус в формации Хелл Крик . Также Барнум Браун утверждал, что видел более чем пятьсот черепов . Поскольку зубы, фрагменты рогов, воротника и других деталей черепа трицератопсов очень многочисленны в формации Ленциен, он считается если не самым, то одним из самых распространённых травоядных того времени. В 1986 году , Роберт Бэккер оценил их количество как 5/6 всех крупных динозавров мелового периода . В отличие от большинства других животных, окаменелые черепа трицератопсов встречаются намного чаще, чем пост-черепный материал, что свидетельствует о том, что черепа сохранялись намного лучше .

В культуре

Трицератопс встречается в экранизациях романа Артура Конан Дойля «Затерянный мир ». В фильмах «Парк Юрского периода » и «Парк Юрского периода: Затерянный мир » они встречаются всего по одному разу. Трицератопсы появляются и в мультфильмах серии «Земля до начала времён ». В фильме «Kung Fury » есть персонаж Трицеракоп: полицейский с головой трицератопса.

Примечания

1. Возможно, что трицератопс и торозавр - это один и тот же динозавр (рус.) (21 июля 2010). Архивировано 12 февраля 2012 года.
2. Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов . - М. : «Наука», 1964. - Т. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. - С. 583–585. - 724 с.
3. Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4 .
4. Lehman T.M. (1987). «Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America». Paleogeography, Paleoacclimatology and Paleoecology 60 (3): 290. doi: 10.2307/2406631
5. Erickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
6. Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152-167. ISBN 1-56458-304-X .
7. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6 .
8. New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species . Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31.
9. Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us . New Scientist. http://www.newscientist.com . Magazine issue 2771 2010-07-28.
10. Кэрролл Л. Ф. и Милдред А. Ф. Каменная книга. Летопись доисторической жизни = The Fossil Book. A Record of Prehistoric Life / Перевод О. Б. Бондаренко (зам. ответственного редактора), В. Н. Голубева, Ю. М. Губина, Д. Н. Есина, Т. В. Кузнецовой, Е. Н. Курочкина, И. А. Михайловой, С. В. Наугольных, Ю. А. Розанова (ответственный редактор).. - М. : МАИК «Наука», 1997. - С. 452–453. - 623 с. - ISBN 5-7846-0009-5 .
11. Perkins, S. (2010). «Dressing Up Dinos.» Science News, 177 (3): 22.
12. Трицератопсы использовали рога в схватках с сородичами - Наука и техника - История, археология, палеонтология - Палеонтология - Компьюлента
13. Lull, R. S. (1908). The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs. American Journal of Science 4(25):387-399.
14. Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
15. Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
16. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York. ISBN 0-14-010055-5 .
17. Happ, John; and Carpenter, Kenneth (2008). «An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». in Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355-368. ISBN 0-253-35087-5 .
18. Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, pp. 494-513.

Трицератопс - динозавр мелового периода . Трицератопс - представитель птицетазовых динозавров. Трицератопс был самым крупным представителем отряда цератопсов (рогатых динозавров). Далеко не каждый из хищных ящеров осмеливался напасть на взрослого , а на стадо трицеротопсов не всегда нападал даже грозный тираннозавр .

Пасть была усыпана несколькими сотнями зубов, расположенных глубоко, у самой глотки. Когда динозавр закрывал пасть, его зубы смыкались как половинки секатора, измельчая пищу. После этого она была пригодна для переваривания и ее проглатывал.

В брачный сезон самцы соперничали с другими самцами за самку и тут мощные рога были совсем не лишними. Чаще достаточно было лишь демонстрации, но иногда дело доходило и до стычек.

Помимо рогов, отличительной чертой был большой костяной воротник, который защищал голову и плечи динозавра.
Костяной воротник бы способен защитить от ударов когтей или от укуса хищного ящера, возможно даже такого как тиранозавр. Но так было не всегда. В одном из найденных окаменелых воротников было обнаружено сквозное отверстие. Оно идеально, по форме и толщине, подходило под зуб тиранозавра. Это свидетельствует о том, что челюсти тиранозавра были невероятно мощными. Из за своих габаритов, силы и защитных приспособлений называют одним из "танков мезозойской эры" .

Конечности и строение тела трицератопса:

Передвигался на четырех лапах. Все четыре были толстые как столбы. Передние лапы были мощнее задних, так как на них держался вес массивной головы и костяного воротника.

строение трицератопса

строение трицератопса

По строению тела был похож на современных носорогов, только гораздо крупнее .

Образ жизни трицератопса:

Скорее всего, трцератопсы были стадыми животными. В стаде устанавливалась чёткая иерархическая структура. Возможно, окрас воротника указывал на положение динозавра в стаде, а рога служили для укрепления своего статуса.
По версии некоторых ученых, воротник мог служить ящеру для терморегуляции, подобно пластинам стегозавра , но эта версия, пока не нашла подтверждения.

В конце мелового периода обитал один из самых крупных хищных ящеров, когда либо живших на Земле. Это тиранозавр или тиранозавр-рекс. Его жертвой мог стать любой динозавр того времени. Строение и рост идеально подходили для нанесения ударов мощными рогами в не защищенные участки тела (лапы и живот) крупного тиранозавра. При всей мощи трицератопса, скорее всего в схватке один на один чаще победителем выходил тиранозавр, но стадный образ жизни был залогом процветания этого вида в конце мелового периода.

Трицератопсы существовали до самого окончания мезозойской эры и были одними из последних динозавров на земле.